Моногибридное скрещивание: решётка Пеннета для школьной задачи

Моногибридная задача рассматривает наследование по одной выбранной паре аллелей. У реального организма много генов и признаков, но условие выделяет один участок модели. Не нужно добавлять второй признак, сцепление с полом или взаимодействие нескольких генов, если эти обстоятельства не заданы.

Все примеры ниже относятся к вымышленному диплоидному растению. По условию рассматриваемый ген имеет два аллеля: A связан с фиолетовой окраской цветка, a — с белой. Принято полное доминирование A, равновероятное образование предусмотренных гамет, случайное оплодотворение и отсутствие различий выживаемости между рассматриваемыми генотипами. Эти условия нужны для расчёта, а не являются общим законом окраски любых цветов.

Что означают аллели и генотипы

Аллелями называют варианты гена или последовательности в соответствующем участке генома. В нашей диплоидной модели у особи имеются два аллеля выбранного гена — по одному в каждой гомологичной хромосоме пары. Один вариант в записи не обозначает «половину признака»; это элемент наследственного состава, который передаётся через гамету.

Для обозначения выбранной пары используют одну латинскую букву в верхнем и нижнем регистре. A и a обозначают два варианта одного гена. Не заменяйте a буквой B: в школьной записи A/a и B/b обычно относятся к разным рассматриваемым генам. Одинаковая форма кириллической А и латинской A на экране не отменяет необходимости писать обозначения последовательно.

Если оба аллеля одинаковы, генотип называют гомозиготным: AA или aa. Если аллели различаются, генотип гетерозиготный: Aa. При принятом полном доминировании и AA, и Aa имеют фиолетовые цветки, а aa — белые. По одному доминантному фенотипу различить AA и Aa нельзя.

Основные термины можно проверить в словаре NHGRI: аллель и генотип. В задачах генотип записывает наследственный состав по выбранному участку, а фенотип описывает рассматриваемое проявление. Поэтому подсчёт букв и подсчёт окраски дают разные результаты.

Как выписать гаметы родителей

В каждой гамете нашей модели находится один аллель выбранного гена. Родитель AA образует по этому гену только гаметы A, родитель aa — только a. Родитель Aa может образовать два типа гамет: A и a, каждый с вероятностью 1/2 при указанных допущениях.

Гамета содержит множество других генов, но в этой задаче записывают только рассматриваемый аллель. Поэтому «гамета A» является сокращённым обозначением по одному гену, а не утверждением, что в половой клетке всего одна буква или один ген. Генотип Aa записывает состав диплоидного родителя, а не отдельной гаметы.

Частая ошибка — перенести AA целиком в строку гамет. Тогда при соединении получается AAAA, что не соответствует нашей диплоидной модели. Проверьте число аллелей на каждом шаге: у родителя два, в одной гамете один, у потомка после объединения двух гамет снова два.

Перед построением решётки удобно составить короткую таблицу. Вероятности относятся к типам гамет по выбранному гену и действуют при условиях модели.

Генотип родителя	Типы гамет	Вероятность каждого типа
AA	A	1
Aa	A и a	1/2 и 1/2
aa	a	1

Не считайте повторённые одинаковые буквы разными типами. У AA можно нарисовать две одинаковые колонки A для симметрии, но это не создаёт второй вариант гаметы. Для расчёта достаточно одной колонки, если существует только один тип.

Построение решётки для Aa × Aa

Запишем скрещивание двух гетерозигот: Aa × Aa. Каждый родитель даёт гаметы A и a. Над таблицей разместим гаметы одного родителя, в первом столбце — гаметы другого. Во внутренней ячейке объединяем букву её строки и букву её столбца.

Гаметы второго родителя / первого родителя	A, вероятность 1/2	a, вероятность 1/2
A, вероятность 1/2	AA	Aa
a, вероятность 1/2	Aa	aa

Получились четыре сочетания: AA, Aa, Aa и aa. Если из строки взята a, а из столбца A, можно сначала получить aA. При записи генотипа по этой паре его приводят к форме Aa: порядок поступления аллелей не создаёт новый генотип. Если в отдельном задании требуется отметить происхождение аллеля, используют дополнительные подписи, сохраняя это различие явно.

Каждая ячейка здесь имеет вероятность 1/2 × 1/2 = 1/4. Равные размеры ячеек удобны, но равенство вероятностей следует из условий, а не из геометрии таблицы. Если вероятности гамет были бы другими, одинаковые клетки таблицы нельзя было бы автоматически считать равновероятными.

Решётка перечисляет возможные сочетания для одного потомка. Она не показывает четыре обязательных потомка одной семьи растений, порядок их появления или заранее установленную очередь окраски. Четыре ячейки являются вариантами результата случайного объединения двух гамет.

Почему генотипы дают 1 : 2 : 1, а фенотипы 3 : 1

Сначала сгруппируйте одинаковые буквенные записи. AA встречается в одной ячейке, Aa — в двух, aa — в одной. Поэтому вероятности генотипов равны 1/4, 1/2 и 1/4. Их отношение записывается AA : Aa : aa = 1 : 2 : 1.

Затем используйте правило проявления признака. При полном доминировании A генотипы AA и Aa относятся к одной фенотипической группе — фиолетовым цветкам. Вероятности складываются: 1/4 + 1/2 = 3/4. У белых цветков генотип aa и вероятность 1/4. Получается отношение фиолетовых к белым 3 : 1.

Доминантный аллель не становится более частой гаметою только потому, что проявляется в гетерозиготе. В нашем условии A и a в гаметах родителя Aa равновероятны. Доминирование описывает проявление выбранного признака у гетерозиготы, а не автоматическое преимущество аллеля при передаче.

Понятие доминирования можно уточнить по словарной статье NHGRI. Для решения следует брать именно правило, заданное в условии. Если полное доминирование не установлено, нельзя без проверки объединять AA и Aa в одну фенотипическую группу.

Другие скрещивания по той же паре аллелей

Выполним несколько расчётов с теми же допущениями. Типы гамет меняются вместе с генотипом родителей, поэтому отношение 3 : 1 подходит не для каждого моногибридного скрещивания. Сначала восстановите гаметы, затем проверяйте итог.

Родители	Возможные генотипы потомства и вероятности	Фенотипы при полном доминировании
AA × aa	Aa — 1	Все фиолетовые
Aa × aa	Aa — 1/2; aa — 1/2	Фиолетовые и белые в ожидаемом отношении 1 : 1
AA × Aa	AA — 1/2; Aa — 1/2	Все фиолетовые
AA × AA	AA — 1	Все фиолетовые
aa × aa	aa — 1	Все белые
Aa × Aa	AA — 1/4; Aa — 1/2; aa — 1/4	Фиолетовые и белые в ожидаемом отношении 3 : 1

Для AA × aa решётка фактически состоит из одной внутренней ячейки: A соединяется с a и даёт Aa. Если вы нарисовали четыре одинаковые ячейки Aa, результат остаётся тем же, но число клеток таблицы не надо превращать в число разных генотипов.

Для Aa × aa достаточно двух сочетаний. Гамета a второго родителя соединяется либо с A, либо с a первого. Получаются Aa и aa с вероятностями по 1/2. Такая запись помогает отличить гибридность родителя от признака потомка: один из родителей гетерозиготен, а потомки представлены двумя генотипами.

Общее число рассмотренных исходов должно давать вероятность 1. В строке Aa × Aa сумма 1/4 + 1/2 + 1/4 равна 1. Если получилось 1/4 + 1/4 + 1/4, потеряна одна из двух ячеек Aa. Если сумма превышает 1, какой-то исход учтён дважды при неправильной группировке.

Как связаны первое и второе поколения

В классической учебной последовательности можно начать с двух гомозиготных родителей AA и aa. Все потомки первого поколения по рассматриваемому гену имеют генотип Aa. При полном доминировании их фенотип одинаков, хотя каждый несёт оба варианта аллеля.

Затем по условию скрещивают двух особей первого поколения: Aa × Aa. У второго поколения возникают три генотипические группы и две фенотипические. Белая окраска появляется у aa, потому что обе гаметы несут a. Рецессивный аллель не исчезал в первом поколении: он сохранялся в гетерозиготах.

Обозначения P, G, F1 и F2 помогают записать последовательность: родители, гаметы, первое и второе поколения. Но F2 не получается автоматически после любой записи F1. В решении нужно указать, каких именно особей и каким способом скрещивают на следующем шаге; нельзя без условия заменить их генотипы двумя гетерозиготами.

Если среди особей F1 по условию были разные генотипы, сначала выберите названных родителей для дальнейшего скрещивания. Формула 3 : 1 не переносится на всё последующее потомство только из-за номера поколения. Итог зависит от конкретных гамет выбранной пары.

Определение неизвестного генотипа

Растение с фиолетовыми цветками в нашей модели может иметь AA или Aa. Запись A– показывает эту неопределённость: доминантный аллель известен, второй не определён. Тире не является новым аллелем и не обозначает гамету без наследственного материала.

Для анализирующего скрещивания такого растения с aa рассматривают две гипотезы. Если неизвестный родитель AA, все потомки по модели имеют Aa. Если он Aa, ожидаются Aa и aa с вероятностями по 1/2. Поэтому появление белого потомка при указанных условиях свидетельствует, что неизвестный родитель передал a и был Aa.

Отсутствие белых потомков в небольшой выборке не гарантирует AA. При гипотезе Aa × aa случайно могут получиться только фиолетовые. Например, для десяти независимых потомков вероятность такого результата составляет (1/2) в степени 10, то есть 1/1024, примерно 0,098%. Это небольшая, но ненулевая вероятность в принятой модели.

Смысл вывода зависит от условия. В школьной задаче автор может прямо указать, что генотип известен по результатам достаточного анализа. Если перед вами только маленькая наблюдаемая группа, пишите осторожнее: наблюдения согласуются с гипотезой, но не всегда доказывают её однозначно. Не добавляйте к условию абсолютную уверенность из одного доминантного фенотипа.

Вероятность и число потомков

В скрещивании Aa × Aa вероятность белого цветка у одного потомка равна 1/4. Для группы из 80 потомков ожидаемое число белых составляет 80 × 1/4 = 20, а фиолетовых — 80 × 3/4 = 60. Слово «ожидаемое» существенно: в реально полученной группе числа могут отличаться.

Для группы из шести потомков ожидаемое число белых равно 1,5. Половины растения в группе не бывает, но математическое ожидание не обязано быть целым. Оно описывает среднее значение при многократном повторении таких групп. Округление до двух не превращает результат в обещание двух белых цветков.

Если три первых потомка имели фиолетовые цветки, вероятность белой окраски у следующего по условиям независимых исходов остаётся 1/4. Рецессивный вариант не «задолжал» своё появление для восстановления отношения 3 : 1. Уже полученные результаты не меняют генотипы родителей и заданные вероятности гамет.

Для двух заранее выбранных независимых потомков вероятность, что оба имеют белые цветки, составляет 1/4 × 1/4 = 1/16, то есть 6,25%. Здесь перемножаются вероятности двух отдельных событий. Для одного потомка складываются вероятности разных несовместимых генотипов, если они дают один фенотип: например, AA или Aa.

Не путайте «оба белые» с «хотя бы один белый». Во втором вопросе удобно рассмотреть противоположное событие: оба фиолетовые. Его вероятность 3/4 × 3/4 = 9/16; тогда вероятность хотя бы одного белого равна 1 − 9/16 = 7/16, или 43,75%. Такое уточнение формулировки меняет расчёт даже при одной и той же решётке.

Когда отношение 3 : 1 не подходит

Обычная решётка Aa × Aa по-прежнему перечисляет генотипы, но связь генотипа и фенотипа зависит от модели. При неполном доминировании гетерозигота может иметь отдельное проявление, отличающееся от обеих гомозигот. Тогда три генотипические группы соответствуют трём фенотипическим и ожидаемое отношение становится 1 : 2 : 1.

Для условного примера зададим заново правило: AA — красные цветки, Aa — розовые, aa — белые. Здесь Aa × Aa даёт красные, розовые и белые с вероятностями 1/4, 1/2 и 1/4. Это другая модель, её нельзя одновременно смешивать с прежним полным доминированием фиолетовой окраски.

Меняются результаты и при других генотипах родителей, неравных вероятностях гамет, различиях жизнеспособности или более сложной связи генов и признака. Эти случаи не надо самостоятельно вводить в простую задачу. Но нужно помнить, что 3 : 1 является следствием определённых условий, а не названием любого наследования одного признака.

Цвет глаз, сложные особенности поведения и большинство разнообразных признаков человека нельзя без обоснования представить одной парой A/a. Учебные растения и явно условные модели позволяют тренировать решение, сохраняя границы вывода. Решётка по вымышленному признаку не служит способом установить родство или медицинский диагноз.

Как оформить полное решение

Начните с короткой расшифровки букв и правила доминирования. Затем запишите родительские генотипы, гаметы, решётку и итоговые вероятности. Если в условии спрашивают только фенотип, всё равно полезно получить генотипы на промежуточном шаге: так видно, почему две ячейки объединяются.

Возможное оформление для основной модели: «A — аллель фиолетовой окраски, a — белой; принято полное доминирование A. P: Aa × Aa. G: A и a у каждого родителя, вероятности по 1/2. Потомство: AA — 1/4, Aa — 1/2, aa — 1/4. Генотипическое отношение 1 : 2 : 1; фенотипическое отношение фиолетовых к белым 3 : 1».

Если спрашивают ожидаемое число, добавьте отдельную строку с числом потомков и умножением на вероятность. Если спрашивают возможность генотипа родителя, перечислите гипотезы и покажите, какие наблюдения их различают. Один готовый шаблон не должен скрывать разные вопросы задачи.

Задания для самостоятельной работы

Для заданий 1–8 и 10 используйте основную модель с полным доминированием A и независимыми исходами. В задании 9 правило проявления изменено явно. Перед расчётом запишите генотипы и гаметы, даже если ответ кажется знакомым.

1. Какие типы гамет по выбранному гену образуют AA, Aa и aa?
2. Постройте решётку Aa × Aa и укажите вероятность гетерозиготного потомка.
3. Какие генотипы и фенотипы ожидаются при AA × aa?
4. Какие результаты даёт Aa × aa? Какова вероятность белого цветка у одного потомка?
5. Можно ли по фиолетовому цветку единственного растения уверенно записать генотип AA?
6. Для Aa × Aa предусмотрена группа из 120 потомков. Найдите ожидаемые числа AA, Aa и aa, а также фиолетовых и белых.
7. В скрещивании Aa × Aa три первых потомка фиолетовые. Какова вероятность белой окраски у следующего?
8. Для двух заранее выбранных потомков Aa × Aa найдите вероятность того, что оба белые, и вероятность хотя бы одного белого.
9. В новой модели AA — красные цветки, Aa — розовые, aa — белые. Какое фенотипическое отношение ожидается при Aa × Aa?
10. Неизвестное фиолетовое растение скрестили с aa и получили белого потомка. Какой генотип неизвестного растения следует из модели? Почему одни фиолетовые потомки в малой группе были бы менее однозначным результатом?

Ответы и объяснения

Сравните свой ход решения с ответом. Проверка должна включать типы гамет, группировку одинаковых генотипов и правило проявления признака. Ошибка на одном из этих шагов может случайно дать знакомое число с неправильным объяснением.

1. AA даёт только A, aa — только a, Aa — A и a с вероятностями по 1/2. В гамете записывают один аллель выбранного гена.
2. Ячейки AA, Aa, Aa, aa. Вероятность Aa равна 2/4 = 1/2, или 50%. Записи Aa и aA по этому гену объединяют в одну группу.
3. Все потомки Aa и при полном доминировании имеют фиолетовые цветки. Гаметы родителей представлены A и a; других сочетаний нет.
4. Aa и aa с вероятностями по 1/2. Вероятность белого цветка равна 1/2, или 50%, потому что белая окраска соответствует aa.
5. Нет. Возможны AA и Aa; условие полного доминирования даёт им одинаковый рассматриваемый фенотип.
6. Ожидается 30 AA, 60 Aa и 30 aa. Фиолетовых ожидается 90, белых 30. Это математические ожидания, а не гарантированные числа наблюдаемой группы.
7. 1/4, или 25%. При независимости следующий исход не обязан компенсировать уже полученные результаты.
8. Оба белые: 1/16 = 6,25%. Хотя бы один белый: 7/16 = 43,75%. Второй ответ получается как 1 минус вероятность двух фиолетовых.
9. Красные : розовые : белые = 1 : 2 : 1. Гетерозигота имеет отдельный фенотип; правило полного доминирования здесь заменено.
10. Aa: белый потомок aa получил a от каждого родителя, в том числе от неизвестного; фиолетовый родитель также имеет A. Небольшая группа только фиолетовых могла возникнуть и от AA × aa, и случайно от Aa × aa, поэтому отсутствие белых само по себе не гарантирует AA.

Самопроверка генетической задачи

Пройдите по записи от условия до ответа. Каждая буква должна иметь одно значение, а каждая вероятность — понятное основание. Если задача решена устно, всё равно проверьте эти шаги перед окончательной формулировкой.

• Рассматривается одна заданная пара аллелей.
• Значения A и a расшифрованы, правило доминирования указано.
• Генотипы родителей не определены произвольно по доминантному фенотипу.
• В одной гамете записан один аллель выбранного гена.
• Каждая внутренняя ячейка объединяет аллели её строки и столбца.
• Одинаковые генотипы сгруппированы, сумма вероятностей равна 1.
• Генотипические и фенотипические отношения названы отдельно.
• Число ячеек не выдано за обязательное число потомков.
• Ожидаемые количества отделены от фактически наблюдённых.
• Вывод сохраняет допущения, при которых выполнен расчёт.

Решётка Пеннета полезна тем, что делает соединение аллелей видимым и проверяемым. Когда гаметы записаны правильно, остаётся последовательно сгруппировать исходы и ответить на конкретный вопрос: о генотипе, проявлении признака, вероятности или ожидаемом числе потомков.