Естественный отбор: как объяснить изменение частот признаков на модели

Что именно меняется при естественном отборе

Представьте две фотографии одной популяции, сделанные в разные поколения. На каждой можно подсчитать особей с разными признаками. Но сами фотографии ещё не объясняют, почему изменилось соотношение. Для объяснения нужны сведения о наследственности, условиях существования и числе потомков, вошедших в новое поколение.

Естественный отбор связан с различиями в успешности размножения носителей наследственных вариантов. Выживание может влиять на этот успех, но само по себе долголетие не равно большому вкладу в потомство. Особь, которая прожила долго, однако не оставила потомков, не передала свои варианты генов следующему поколению.

Основные условия действия отбора — изменчивость, наследование различий и неодинаковый репродуктивный успех. Такое объяснение механизма даёт учебный ресурс Understanding Evolution Калифорнийского университета в Беркли.

В школьной модели удобно разделить три объекта. У особи есть признак; у популяции есть распределение вариантов; в последовательности поколений может измениться это распределение. Поэтому фраза «популяция стала состоять преимущественно из носителей варианта Б» точнее, чем «каждая особь превратилась в Б».

Частота наблюдаемого признака и частота аллеля также не всегда совпадают. При полном доминировании одинаковый внешний признак может быть у двух генотипов. По одной окраске без дополнительных данных нельзя восстановить все генотипы. Для таких случаев полезен разбор моногибридного скрещивания и решётки Пеннета.

Как прочитать условия модели до вычислений

Условная модель нужна, чтобы проследить механизм при известных правилах. Она не является описанием конкретного природного исследования. Прежде чем перемножать числа, выпишите, какие процессы разрешены и какие исключены: иначе верные арифметические действия могут отвечать на другой вопрос.

В основной модели ниже рассматриваются вымышленные одноклеточные организмы с двумя наследственными вариантами А и Б. Они размножаются бесполым путём, потомок сохраняет вариант родителя. Мутаций и переселения нет. Числа выживших и потомков заданы условием, а не измерены в природе. Поколения для подсчёта отделены друг от друга: родители не включены в новую группу потомков.

Такая конструкция позволяет обойти задачу о сочетании гамет. Она подходит для объяснения изменения частот, но её нельзя автоматически переносить на половое размножение диплоидных животных. Там потребуется описать генотипы, образование гамет, скрещивания и связь генотипа с внешним признаком.

Перед решением удобно заполнить короткий паспорт модели. Если какой-то пункт отсутствует, его следует назвать неизвестным, а не додумать молча.

Частота признака: число, доля и проценты

Частота варианта в выбранной группе — число его носителей, делённое на общую численность этой группы. Если группа включает только А и Б, сумма двух частот равна единице. Это полезная проверка, но она не заменяет правильный выбор знаменателя.

Исходная численность равна 60 + 40 = 100. Частота А составляет 60 / 100 = 0,60, или 60%; частота Б — 40 / 100 = 0,40, или 40%. В записи ответа следует сохранить оба языка: доли удобны в формулах, проценты — в пояснении таблицы.

Если в другой группе было 20 носителей Б из 50, а стало 40 из 100, число носителей удвоилось, но частота осталась 40%. На диаграмме абсолютных чисел рост будет виден; на диаграмме долей — нет. Это разные утверждения, и оба могут быть верными одновременно.

При переходе с 40% к 60% рост составляет 20 процентных пунктов. Относительное увеличение частоты равно (0,60 − 0,40) / 0,40 = 0,50, то есть 50%. Выражение «выросло на 20 процентов» здесь неоднозначно: лучше указать, какую величину вы рассчитали.

Знаменатель меняется на каждом этапе. Для выживаемости Б делят число выживших Б на исходное число Б. Для частоты Б среди всех выживших делят число выживших Б на сумму выживших А и Б. Для частоты в новом поколении используют общее число потомков. Эти три дроби описывают разные характеристики.

Разбор модели: от исходной группы к потомкам

Проследим один переход поколений по правилам паспорта. Результат важно получить сначала в абсолютных числах, затем в долях. Если сразу записать проценты, легко потерять, сколько потомков дала каждая группа и почему изменился общий размер популяции.

Выжили 30 из 60 особей А и 30 из 40 особей Б. Выживаемость А равна 0,50; выживаемость Б равна 0,75. Среди выживших обе группы имеют одинаковую численность, поэтому их частоты на этом промежуточном этапе составляют по 50%. Равные числа выживших не означают равную выживаемость.

Каждая выжившая А даёт двух потомков: 30 × 2 = 60. Каждая выжившая Б даёт трёх: 30 × 3 = 90. Всего в новом поколении 150 особей. Доля А равна 60 / 150 = 0,40; доля Б — 90 / 150 = 0,60.

Все числа таблицы относятся к вымышленной модели. Строка с потомками показывает новое поколение, а не сумму родителей и потомков.

Вариант Б увеличил частоту с 40% до 60%. В рамках заданных правил его носители имели большую выживаемость и больше потомков на выжившую особь. В итоге на одну исходную Б приходится 90 / 40 = 2,25 потомка, а на одну исходную А — 60 / 60 = 1 потомок. Именно этот вклад определяет итоговый сдвиг.

Готовое объяснение можно записать так: «При заданных условиях носители Б оставили в среднем больше потомков на одну исходную особь. Различие наследуется, поэтому среди потомков частота Б стала 60% вместо исходных 40%. В этой модели изменение связано с отбором; мутации и миграция исключены условием». Числа здесь поддерживают причинное объяснение, а не подменяют его.

Как рассчитать переход по относительному успеху

Когда условие даёт средний вклад вариантов в следующее поколение, удобно использовать веса. Обозначим исходную частоту Б через p, вклад одной Б — через wБ, вклад одной А — через wА. Для модели с верным копированием варианта доля Б среди потомков получается после нормировки двух вкладов.

Формула имеет вид: p′ = p × wБ / [p × wБ + (1 − p) × wА]. В числителе стоит вклад Б, в знаменателе — суммарный вклад обоих вариантов. Это формула именно описанной модели, а не универсальная запись для любых генотипов и способов размножения.

Для исходных p = 0,40, wБ = 2,25 и wА = 1 получаем p′ = 0,90 / (0,90 + 0,60) = 0,60. Результат совпадает с прямым подсчётом 90 из 150. Если умножить оба веса на одно положительное число, итоговая доля не изменится: важна их пропорция.

Предположим теперь, что такие же средние веса сохраняются в следующем поколении. При p = 0,60 вклад Б составляет 1,35, вклад А — 0,40; новая частота Б равна 1,35 / 1,75 = 27 / 35 ≈ 0,7714. Это ожидаемая доля при заданных весах. Для маленькой реальной группы точное число потомков может отличаться из-за случайности.

Если p = 0, вариант Б отсутствует и при запрете мутаций и миграции останется отсутствующим. Отбор в этой модели не создаёт его из ничего. Если оба веса одинаковы и положительны, p′ = p. Если суммарный вклад равен нулю, нового поколения нет и дробь с нулевым знаменателем не определена.

Почему выживание и размножение надо учитывать вместе

Из условия иногда видно только, кто пережил неблагоприятный период. Для заключения об изменении следующего поколения этого может не хватить. Вклад зависит и от того, сколько потомков оставили выжившие и сколько из этих потомков вошло в сравниваемую группу.

Возьмём другую условную модель: исходно по 50 А и Б. Выжили 40 А и 20 Б. Каждая выжившая А оставила одного потомка, каждая Б — трёх. Получится 40 А и 60 Б в новом поколении. Хотя Б выживали реже, их доля среди потомков возросла с 50% до 60%.

Поэтому «самый приспособленный» в таком разборе не означает самый крупный, сильный или долго живущий. Операциональный показатель здесь — вклад в следующее поколение в конкретных условиях. Изменение среды или правил размножения может изменить, какой вариант имеет преимущество.

Например, в третьей модели исходно по 100 носителей двух наследственных вариантов. В условиях X один вариант оставляет в среднем 2 потомка, другой — 1; среди потомков первый будет иметь частоту 2 / 3. В условиях Y веса могут поменяться местами, и его частота станет 1 / 3. Это расчёт для двух отдельных исходно равных групп, а не два последовательных поколения.

Не следует выводить из этих условных чисел, что в природе преимущество всегда постоянно или один признак определяет весь успех особи. Модель удерживает остальные различия за пределами задачи. Её вывод нужно формулировать вместе с этой границей.

Отбор, дрейф, миграция и мутация на схемах

Одинаковый конечный процент может получиться разными путями. Поэтому при разборе рисунка сначала находят событие, которое изменило состав, и только потом называют эволюционный фактор. Сама по себе стрелка «40% → 60%» не позволяет выбрать механизм.

Генетический дрейф — случайное изменение частот аллелей. В небольшой группе случайная выборка может заметно изменить соотношение без преимущества определённого наследственного варианта. Этот механизм описан в глоссарии NHGRI. В отличие от таблицы с систематически разными весами, случайное удаление жетонов ничего не говорит о сравнительной полезности вариантов.

Для школьного ответа полезно сопоставить условные события. Они придуманы для различения механизмов; у реальной популяции несколько процессов могут действовать одновременно.

Миграцию легко проверить численно. В группе было 60 А и 40 Б; пришли ещё 20 Б. Теперь Б — 60 из 120, то есть 50%. Частота возросла без расчёта выживания и размножения. Но для устойчивого переноса аллелей между поколениями важно, чтобы переселенцы участвовали в воспроизводстве популяции.

Мутации создают новые варианты без предвидения того, какой окажется полезным. Отбор может менять их распространённость после появления. Формулировка «среда приказала организму получить нужную мутацию» не объясняет механизм.

Как построить график и проверить причинный вывод

График частот отвечает на вопрос, как менялся состав группы. На горизонтальной оси удобно поставить поколения, на вертикальной — частоту Б от 0 до 1 либо от 0 до 100%. Нельзя смешивать доли и проценты на одной шкале без пояснения.

Для основной модели точки будут 0,40 в исходном поколении, 0,60 в первом новом и приблизительно 0,7714 во втором при сохранении весов. Промежуточных выживших родителей лучше показать отдельно: они не являются самостоятельным новым поколением. Соединительная линия помогает читать последовательность, но не доказывает непрерывный процесс между точками.

Если заданы только два подсчёта неизвестного происхождения, вывод ограничивается изменением частоты. Для обоснования отбора нужно узнать, наследуется ли различие, связано ли оно с репродуктивным успехом и могли ли повлиять миграция или случайная выборка. В природном исследовании также важны повторные наблюдения и достаточный объём данных.

В тетради можно использовать последовательность «данные — механизм — границы». Сначала: «доля Б выросла на 20 процентных пунктов». Затем: «при заданных наследовании и разных весах это следствие неодинакового вклада в потомство». Наконец: «вывод относится к модели без миграции и мутаций». Такое объяснение показывает, что именно доказано условием.

Задания для самостоятельной работы

Все численные ситуации ниже условные. Если говорится о потомках вариантов А и Б, используется бесполая модель с сохранением варианта родителя. Записывайте общий размер группы, дробь для частоты и объяснение результата; одного процента для причинного ответа недостаточно.

1. В группе 84 А и 36 Б. Найдите частоты обоих вариантов в долях и процентах.
2. Было 20 Б из 50 особей, стало 40 Б из 100. Изменилось ли число носителей? Изменилась ли частота?
3. Исходно 60 А и 40 Б. Выжили по 30. Найдите выживаемость каждой группы и частоту Б среди выживших.
4. Выжившие из задания 3 дают по 2 потомка для А и по 3 для Б. Найдите состав и частоту Б в новом поколении.
5. Частота Б изменилась с 0,40 до 0,60. Вычислите изменение в процентных пунктах и относительный рост.
6. Для исходной p = 0,25 средние вклады wБ = 3 и wА = 1. Найдите p′ по формуле нормировки.
7. В группе было 60 А и 40 Б, затем пришли 20 Б. Найдите новую частоту Б и назовите процесс, показанный данными.
8. Исходно по 50 А и Б. Выжили 40 А и 20 Б; каждая А дала одного потомка, каждая Б — трёх. Какой вариант увеличил долю среди потомков?
9. Из исходной группы случайно выбрали 10 особей. В выборке Б оказалось больше по доле, чем раньше. Можно ли на этом основании утверждать преимущество Б при отборе?
10. Исправьте ответ: «Особи захотели выжить, поэтому приобрели Б; раз Б стало больше, естественный отбор доказан». Какие сведения нужны для обоснованного вывода?

Ответы

Сначала сравните свои вычисления с дробями, затем проверьте объяснение механизма. Численно правильный результат может сопровождаться неверным выводом, если в ответе перепутаны поколения, частоты признаков и причины их изменения.

1. Всего 120 особей. А: 84 / 120 = 0,70 = 70%; Б: 36 / 120 = 0,30 = 30%. Сумма частот равна 1.
2. Число носителей выросло вдвое, частота сохранилась: 20 / 50 = 40 / 100 = 0,40. Это пример изменения численности без изменения доли.
3. Выживаемость А: 30 / 60 = 0,50; Б: 30 / 40 = 0,75. Среди 60 выживших частота Б равна 30 / 60 = 0,50.
4. Потомков А — 60, Б — 90, всего 150. Частота Б: 90 / 150 = 0,60. При заданном наследовании вырос вклад Б в новое поколение.
5. Изменение — 20 процентных пунктов. Относительный рост: (0,60 − 0,40) / 0,40 = 50%. Эти величины используют разные основания сравнения.
6. p′ = 0,25 × 3 / (0,25 × 3 + 0,75 × 1) = 0,75 / 1,50 = 0,50. Частота Б увеличилась до 50%.
7. Теперь Б — 60 из 120, то есть 50%. Показано переселение носителей Б, а не различие в репродуктивном успехе. Участие переселенцев в размножении важно для потока генов.
8. Потомков А — 40, Б — 60; доля Б — 60%. Б увеличил частоту, несмотря на меньшую выживаемость, благодаря большему числу потомков на выжившую особь.
9. Нет. Условие описывает случайную выборку. Это модель дрейфа, а преимущество Б в размножении не задано. Один сдвиг доли не определяет механизм.
10. Желание не создаёт наследственный вариант. Нужны исходные различия, сведения об их наследовании, сравнительном вкладе в потомство и других возможных процессах. Без них установлено только изменение наблюдаемой доли.

Самопроверка

Прочитайте свой вывод как человек, который не видел исходную таблицу. Он должен понять, что подсчитано, к какому поколению относятся числа и почему вы называете определённый механизм. Если вывод содержит только «Б лучше», добавьте конкретный показатель и условия сравнения.

Проверьте, что знаменатель каждой частоты — общая численность соответствующей группы; выживаемость посчитана от исходного числа своего варианта; родители не смешаны с потомками; доли и проценты различены; изменение в процентных пунктах подписано; наследование явно задано. Отдельно убедитесь, что по внешнему признаку не сделан необоснованный вывод о частоте аллеля.

Главный результат работы с моделью — объяснение перехода между поколениями. В основной задаче Б становится чаще не потому, что особи решили измениться, а потому, что носители уже существовавшего наследственного варианта внесли больший вклад в новое поколение при заданных условиях.